Fermentatie - Definitie en voorbeelden - Biology Online Dictionary (2023)

Fermentatie Definitie

Wat is fermentatie?Fermentatie is het afbreken van suikermoleculen tot eenvoudiger verbindingen om stoffen te produceren die kunnen worden gebruikt bij het maken van chemische energie. Chemische energie, meestal in de vorm vanATP, is belangrijk omdat het verschillende biologische processen aandrijft. Fermentatie gebruikt geen zuurstof; zo is het“anaëroob”.

Afgezien van fermentatie produceren levende wezens chemische energie door suikermoleculen af ​​te breken (bijv.glucose) dooraerobe ademhalingEnanaërobe ademhaling. Aërobe ademhaling gebruikt zuurstof, vandaar de term”aeroob”. Het heeft drie grote stappen.Eerst, het begint metglycolysewaar in de6-koolstofsuikermolecuul wordt in tweeën gesplitst3-koolstof pyruvaatmoleculen.Volgende, wordt elk pyruvaat omgezet inacetyl co-enzym Auit te splitsen naar CO₂door de citroenzuurcyclus. Daarnaast worden de waterstofatomen en elektronen van de koolstofmoleculen overgebracht naar de elektronendragermoleculen, NADH en FADH2. Vervolgens vervoeren deze elektronendragers de hoogenergetische elektronen naar deelektronen transportketenom de energie te benutten en ATP te synthetiseren. Deuiteindelijke elektronenacceptorin de keten zit zuurstof. Wat betreftanaërobe ademhaling, deze vorm van ademhaling heeft geen zuurstof nodig. Het is echter vergelijkbaar met aërobe ademhaling in die zin dat de elektronen langs de elektronentransportketen naar de uiteindelijke elektronenacceptor worden geleid. Bij anaerobe ademhaling is de onderkant van de keten geen zuurstof maar andere moleculen, bijvoorbeeld sulfaationen (SO₄^–2) of nitraation (NO₃^–).

Sommige mensen beschouwen fermentatie als een voorbeeld of onderdeel van anaërobe ademhaling, aangezien ze allebei geen zuurstof gebruiken en daarom anaëroob zijn. Anaerobe ademhaling en fermentatie zijn echter twee verschillende processen. Fermentatie slaat het elektronentransportketensysteem over. Na glycolyse,pyruvaat(bij melkzuurgisting) ofaceetaldehyde(bij alcoholfermentatie) dient als de laatste elektronenacceptor.

Het type fermentatie hangt af van de bijproducten. Bijvoorbeeld,melkzuur fermentatieis een soort gisting die produceertmelkzuur. Alcoholfermentatie produceert alcohol, zoalsethanol, afgezien van CO₂.

Fermentatie vindt plaats inprokaryotenEneukaryoten, inclusief mensen. Ons lichaam neemt zijn toevlucht tot fermentatie wanneer er een hoge energievraag is terwijl de zuurstoftoevoer beperkt wordt. Een voorbeeld hiervan is wanneer we zware oefeningen doen. De spiercellen genereren ATP om energie te leveren via aerobe ademhaling. Maar wanneer de ATP-vraag in de spiercellen de bloedtoevoer van zuurstof overtreft, nemen de spiercellen hun toevlucht tot melkzuurfermentatie zodat ze energie kunnen blijven leveren terwijl de zuurstoftoevoer beperkt is. Wanneer het zuurstofniveau weer normaal wordt, gaan ze terug naar aerobe ademhaling.

Hoewel fermentatie slechts een alternatieve route is bij het genereren van ATP, zijn sommige organismen, zoalsverplichte anaëroben, vertrouwen op fermentatie om ATP te biosynthetiseren. Het geslachtNeocallimastixis een voorbeeld van obligaat anaëroben. De schimmels in dit geslacht worden aangetroffen in de pens van plantenetende dieren. Alssymbionten, ze helpen verterencellulosedoor fermentatie. (Ref. 1) Een ander voorbeeld van obligaat anaëroob is het geslachtbacteriën. Dit geslacht bestaat uit obligaat anaëroben die deel uitmaken van de darmflora van de mens. (Ref. 2) Ze breken suikerderivaten uit plantaardig materiaal af en wekken energie op door fermentatie.

Dan zijn er zekerfacultatieve anaërobendat zal fermentatie bevorderen boven aërobe ademhaling, zelfs in aanwezigheid van zuurstof, vooral wanneer pyruvaat sneller wordt opgebouwd dan gemetaboliseerd. Bakkers gist (Saccharomyces cerevisiae) en splijtingsgist (Schizosaccharomyces pombe) zijn voorbeelden van organismen die dat wel zullen doengistenliever danademenzelfs in aanwezigheid van zuurstof. In tegenstelling tot,Kluyveromyces lactisis een voorbeeld van een gistsoort die alleen fermenteert in een volledig anaerobe omgeving en die de voorkeur geeft aan ademhaling boven fermentatie als er zuurstof beschikbaar komt.

Microbiële fermentatie wordt commercieel gebruikt door bepaalde industrieën. Melkzuurfermentatie door bepaalde schimmels en bacteriën wordt bijvoorbeeld door de zuivelindustrie gebruikt om yoghurt en kaas te maken. Alcoholfermentatie door gisten wordt gebruikt bij het maken van wijn en likeur.

Biologie definitie:
Fermentatie is een anaëroob proces dat door een cel wordt uitgevoerd om chemische energie (bijv. ATP) te genereren uit pyruvaat (een product van glycolyse), maar zonder de citroenzuurcyclus en het elektronentransportketensysteem te doorlopen, zoals cellulaire ademhaling doet.Etymologie:van het Latijnse fermentātiō, fermentātiōnem, fermentum, wat betekent "dat wat fermentatie veroorzaakt, gist")

Functie van fermentatie

Wat is de functie van fermentatie?Fermentatie stelt cellen in staat om chemische energie te produceren uit de afbraak van suiker, b.v. glucose, zonder de hulp van zuurstof. Dat geeft anaerobe (verplichte, facultatieve of aerotolerante) organismen het voordeel om te gedijen inzuurstofloos(zonder zuurstof) omgevingen die eerder hard zijn voor aërobe organismen. Voorbeelden van anoxische omgevingen zijn modder, aarde en hydrothermale ventilatieopeningen diep onder de zee. De anaerobe bacteriën die in deze omgevingen kunnen gedijen, zijn essentieel voor hunecologische niche. Ze fermenteren moleculen om energie af te leiden en in ruil daarvoor produceren ze bijproducten die vrijkomen in het milieu. Hun bijproducten kunnen door andere organismen worden gebruikt of kunnen worden teruggegeven aan het milieu als een vorm van nutriëntenkringloop. Het zou dus essentieel kunnen zijn om ze in deze omgevingen te hebben voor hun onderscheidende ecologische niche.

Afgezien van deze habitats zijn er ook microben die levende organismen bewonen, zoals het maagdarmkanaal vanzoogdieren. Herkauwers, zoals runderen, herbergen een normale darmflora die voedsel kan fermenteren dat de dieren zelf niet kunnen verteren. Dat komt omdat de microben die in hun darmen leven enzymen kunnen synthetiseren die nodig zijn bij het verteren van cellulose en achtergebleven zetmeel. Mensen hebben ook normale darmflora voor een soortgelijk doel. Ze helpen onverteerde suikers in de dikke darm af te breken. Te veelfructosekan er bijvoorbeeld voor zorgen dat fructose de dikke darm bereikt. Wanneer dat het geval is, wordt het gebruikt bij de fermentatie door de darmflora. Bijproducten, zoals melkzuur, methaan, waterstof en koolstofdioxide, worden geproduceerd. (Ref. 4) Fermentatie is de belangrijkste bron vandarmgas, wat winderigheid, een opgeblazen gevoel, gastro-intestinale pijn of diarree kan veroorzaken.

Sommige bacteriën zijn echter pathogeen (ziekteverwekkend) als ze een menselijk lichaam infecteren. Een voorbeeld isClostridium difficile. Deze bacteriesoort kan bij mensen gasgangreen veroorzaken.

Ons lichaam voert ook fermentatie uit. Wanneer we een energie-vragende activiteit doen, zal ons lichaam energie (ATP) blijven aanhouden. Als de aërobe ademhaling niet meer in de energiebehoefte kan voorzien, heeft het lichaam melkzuurfermentatie als alternatief. De cellen zullen er hun toevlucht toe nemen als een snelle manier om ATP te genereren. Echt, aerobe ademhaling is beter in het produceren van meer ATP dan fermentatie, aangezien er ~ 38 ATP's vrijkomen per glucosemolecuul door aerobe ademhaling, in tegenstelling tot slechts 2 ATP via fermentatie. Aërobe ademhaling is echter een langer proces. Fermentatie stelt onze cellen, zoals skeletspiercellen, in staat om snel de kracht te krijgen die ze nodig hebben om een ​​taak uit te voeren. Het doel van melkzuurfermentatie is in dit opzicht voornamelijk om NAD+ te regenereren, wat essentieel is om de glycolyse weer op gang te brengen. NAD+ wordt geregenereerd wanneer pyruvaat (het eindproduct van glycolyse) elektronen van NADH accepteert. (Referentie 5)

Fermentatie is ook het pad dat wordt gebruikt door bepaalde cellen in ons lichaammitochondriën. Met name onze rode bloedcellen bezitten op volwassen leeftijd geen mitochondriën meer. Mitochondriën zijn de organellen waar de redoxreacties van de citroenzuurcyclus en de elektronentransportketen plaatsvinden. Fermentatie omvat glycolyse en de overdracht van elektronen van NADH naar pyruvaat of zijn derivaten (om NAD+ te regenereren). Deze processen vinden plaats in decytosol. Daarom genereren rijpe rode bloedcellen die in ons bloed circuleren chemische energie door middel van melkzuurfermentatie. Dit zorgt ervoor dat de rode bloedcellen geen gebruik maken van de zuurstof die ze vervoeren. (Referentie 5)

In de voedingsindustrie is fermentatie een belangrijk proces bij het maken van brood, wijn, kaas, sojasaus en andere voedingsmiddelen en dranken. Met name de gisten fermenteren de suikers in het deeg, waarbij CO vrijkomt₂in het proces. De CO₂helpt het broodopstaan. Net als bij wijnen en andere likeuren worden er gisten toegevoegd aan het vruchtensap (vb. druivensap). De gisten fermenteren de suiker in het sap tot alcohol. Kaas is een product van bacteriën die melk of room fermenteren.

Gistingsproces

Wat is het proces van fermentatie? Heeft fermentatie zuurstof nodig?Fermentatie is een anaëroob proces. Het gebruikt geen zuurstof. De fermentatiereactie omvat twee belangrijke stappen: (1)glycolyseen (2)elektronen overdrachtvan NADH tot pyruvaat of zijn derivaten. De eerste stap - glycolyse - is op dezelfde manier de eerste stap in cellulaire ademhaling. Glycolyse betekent “splitsen van suiker“. Dat komt omdat glucose, een suikermolecuul met 6 koolstofatomen, na glycolyse wordt gesplitst in twee pyruvaten (een verbinding met 3 koolstofatomen).

Bij glycolyse wordt glucose geoxideerd tot pyruvaat om chemische energie te oogsten. De eerste fase heet eenenergie-investeringsfaseomdat het proces ATP-moleculen gebruikt. De volgende fase is eenenergie-uitbetalingsfase. Dat komt omdat ATP nu wordt geproduceerd viafosforylering op substraatniveau.

Naast ATP wordt NADH, een ander hoogenergetisch molecuul, geproduceerd. NADH wordt geproduceerd wanneer glyceraldehydefosfaat (product van de energie-investeringsfase) wordt geoxideerd en vervolgens de H+ en de elektronen worden overgebracht naar NAD+.

Het eindproduct van de energie-uitbetalingsfase is pyruvaat. Pyruvaat wordt vervolgens gebruikt in de volgende stap van fermentatie, namelijk de elektronenoverdracht van NADH naar pyruvaat of zijn derivaten. Deze stap regenereert NAD+, wat belangrijk is omdat het wordt gebruikt in de glycolyse tijdens de energie-uitbetalingsfase, zoals hierboven vermeld.

Hoeveel ATP produceert fermentatie?Omdat fermentatie de citroenzuurcyclus na glycolyse overslaat, is de energiewinst twee ATP-moleculen per glucosemolecuul.Maar hoe zit het met de NADH geproduceerd in glycolyse?Zoals hierboven beschreven, wordt NADH verbruikt in de tweede stap wanneer het elektron van NADH wordt overgebracht naar pyruvaat of zijn derivaten, b.v. aceetaldehyde. Er is dus geen netto NADH-productie tijdens de fermentatie. Dit is ook de reden waarom er geen ATP-productie is door middel van oxidatieve fosforylering, maar alleen op substraatniveau. Bij cellulaire ademhaling komt NADH de elektronentransportketen binnen om het elektron langs de keten over te brengen en ATP te produceren door middel van oxidatieve fosforylering.

Waar vindt fermentatie plaats?Glycolyse en de elektronenoverdracht van NADH naar pyruvaat of zijn derivaten vinden plaats in het cytoplasma (in het bijzonder het cytosol).

Wat veroorzaakt fermentatie?De aanwezigheid van pyruvaat afkomstig van glycolyse zet aan tot fermentatie. Sommige cellen die aëroob ademen (bijv. spiercellen) kunnen hun toevlucht nemen tot fermentatie wanneer zuurstof schaars is en er toch een grote vraag naar energie is. De spiercellen lijken dat te doen"tijd winnen"door fermentatie te gebruiken om snel energie op te wekken tot het moment dat de spiercel dat kanademenopnieuw wanneer de zuurstoftoevoer niet langer beperkt is. (Referentie 5)

Soorten fermentatie

Welke 3 soorten fermentatie zijn er?Er zijn veel soorten fermentatie. Maar de drie soorten fermentatie die in de industrie veel worden gebruikt, zijn dat wellactaat fermentatie,ethanol fermentatie, Enazijnzuur fermentatie. Kortom, lactaatfermentatie produceert lactaat, ethanolfermentatie produceert ethanol en azijnzuurfermentatie produceert azijnzuur. De eerste twee soorten fermentatie worden in de voorgaande paragrafen verder beschreven.

Fermentatie-activiteit vindt plaats in zowel prokaryoten als eukaryoten. Niettemin zijn bacteriële fermentatie en gistfermentatie commercieel het meest waardevol. Ze worden gebruikt in de voedingsindustrie. Hieronder staan ​​voorbeelden van enkele van de commerciële toepassingen van fermentatie.

Definitie: Alcoholische gistingis een soort fermentatie waarbij het eindproduct alcohol is, b.v. ethanol. De gisten worden bijvoorbeeld gebruikt om suikers in vruchtensap (bijvoorbeeld druiven) te fermenteren om alcohol te produceren.

Definitie:Lactaat fermentatieis een soort fermentatie waarbij het eindproduct lactaat is. Hiervan wordt kaas gemaakt. Bepaalde bacteriën, b.v.LactokokofLactobacillusspp. worden gebruikt om lactose in melk om te zetten in melkzuur.

Definitie:Azijnzuur fermentatieis een type fermentatie waarbij het eindproduct azijnzuur is.

Ethanol Fermentatie

Ethanolfermentatie is een type fermentatie waarbij het eindproduct ethanol (of ethylalcohol) is. Het is een proces in drie stappen. Ten eerste wordt glucose geoxideerd door glycolyse, waarbij twee pyruvaatmoleculen worden geproduceerd. Ten tweede geeft elk pyruvaat kooldioxide vrij om acetaldehyde te produceren. Ten derde haalt acetaldehyde de waterstofionen uit NADH, waardoor ethanol wordt geproduceerd en NADH weer wordt omgezet in NAD+. De enzymen die de tweede en derde stap katalyseren zijnpyruvaatcarboxylaseEnalcohol dehydrogenase, respectievelijk.

Gisten (bijv.Saccharomyces cerevisiae,schizosaccharomyces) en bepaalde anaerobe bacteriën (bijv.Zymomonas mobiel) zijn in staat tot ethanolfermentatie. Deze microscopisch kleine organismen worden door de voedingsindustrie gebruikt bij het maken van alcoholische dranken en het laten rijzen van brooddeeg. Bepaalde visgroepen (bijv. Goudvissen en Kroeskarpers) kunnen ook fermenteren en ethanol produceren, vooral wanneer hun omgeving anoxisch (zuurstofarm) wordt. Deze vissoorten van de Cyprinid-familie vormen ethanol in hun myotomale spieren. Naast ethanolfermentatie zijn ze ook in staat tot melkzuurfermentatie. (Referentie 6)

Melkzuurfermentatie

Melkzuurfermentatie is een biologisch proces waarbij suikers worden omgezet in lactaat om energie op te leveren.Waar vindt de melkzuurfermentatie plaats?Net als bij ethanolfermentatie vindt melkzuurfermentatie plaats in het cytosol van de cel.

Er zijn twee vormen van melkzuurfermentatie: (1) homolactische gisting en (2) heterolactische gisting. Homolactische gisting is wanneer het eindproduct alleen lactaat is. Als er behalve lactaat nog andere eindproducten zijn, bijvoorbeeld ethanol en koolstofdioxide, is het een heterolactaat. Niettemin beginnen ze allebei met glycolyse en produceren uiteindelijk twee pyruvaten met elk glucosemolecuul.

Bij homolactische gisting komt er geen koolstofdioxide vrij. Ook wordt het pyruvaat direct door NADH gereduceerd. Dit resulteert in de vorming van lactaat (een geïoniseerde vorm van melkzuur) en NAD+ regeneratie. Het enzym dat verantwoordelijk is voor deze reactie islactaatdehydrogenase.

Dit is het type fermentatie dat optreedt in de spiercellen tijdens krachtige fysieke activiteit. Lactaat is een afvalproduct dat door de spiercel in de bloedbaan wordt afgegeven om door het bloed naar de lever te worden vervoerd. De levercel neemt lactaat op uit het bloed om het via het enzym weer om te zetten in pyruvaat,lactaatdehydrogenase- een proces genaamd deCori-cyclus(Ref. 7) Dit betekent dat de reactie in beide richtingen kan verlopen.

Fermentatie vergelijking

De chemische vergelijking van fermentatie varieert afhankelijk van de betrokken reactanten en producten. Laten we eens kijken naar de volgende voorbeelden hieronder.

Ethanol-vergelijking

De algemene chemische formule voor ethanolfermentatie is:
C₆H₁₂O₆(glucose) → 2 C₂H₅OH (ethanol) + 2 CO₂(kooldioxide) + energie

Omdat er per glucosemolecuul twee pyruvaten worden geproduceerd, worden er na fermentatie twee ethanolmoleculen en twee kooldioxidemoleculen geproduceerd. De totale ATP-winst is twee.

Vergelijking van melkzuurfermentatie

De algemene chemische formule voor melkzuur (homolactische) fermentatie is als volgt:
C₆H₁₂O₆(glucose) → 2 CH₃CHOHCOO- (lactaat) + energie

Omdat er per glucosemolecuul twee pyruvaten worden geproduceerd, worden er na fermentatie twee lactaatmoleculen geproduceerd. De totale ATP-winst is twee.

Bepaalde fermentatieve bacteriën (bijv.Leuconostoc mesenteroides) zijn in staat lactaat verder te metaboliseren. Als gevolg hiervan zijn de producten van de fermentatie niet alleen lactaat, maar ook andere stofwisselingsproducten, zoals alcohol en koolstofdioxide. In dit geval is de formule:
C₆H₁₂O₆(glucose) → CH₃CHOHCOO- (lactaat) + C₂H₅OH (alcohol) + CO₂(kooldioxide) + energie

Dit is een voorbeeld van een heterolactische melkzuurfermentatie. De totale ATP-winst in dit voorbeeld is 1 ATP.

Fermentatie Producten

De producten van fermentatie zullen afhangen van de betrokken enzymen. Voor de productie van ethanol uit pyruvaat zijn bijvoorbeeld enzymen nodig,pyruvaatcarboxylase,Enalcohol dehydrogenase. Omgekeerd, om lactaat uit pyruvaat te produceren, is het enzym lactaatdehydrogenase vereist. Afgezien van lactaat (of melkzuur) en ethanol zijn andere bijproducten van fermentatie acetaten, kooldioxide en waterstofgas.

Azijnzuurbacteriën zijn een groep bacteriën die suikers of ethanol oxideren om azijnzuur te produceren. Een zo'n belangrijke commerciële toepassing is het maken van azijn. Azijn wordt geproduceerd door de azijnzuurbacteriën in te laten werken op suikers of ethanol. De formule is als volgt:CH₃CH₂OH (ethanol) + O₂(zuurstof)→ CH₃COOH (azijnzuur) + H₂O (water). Bij deze reactie wordt zuurstof gebruikt en in reactie gebracht met ethanol om azijnzuur en water te produceren. De productie van azijn is dus een gecombineerd proces van fermentatie en oxidatie.

Fermentatieve waterstofproductie is op zijn beurt een vorm van fermentatie waarbij een organische verbinding wordt omgezet in waterstofgas (H₂). Bepaalde soorten bacteriën en protozoa hebben enzymen die dit proces mogelijk maken. Wanneer licht niet nodig is, wordt het proces genoemddonkere gisting. Als er lichtenergie nodig is, wordt het proces genoemdfotofermentatie.

Geschiedenis van het gebruik van fermentatie

De praktijk van fermentatie bestaat al in de oudheid. Mensen passen de basisstappen van fermentatie toe in hun eten en drinken. Ze maakten bier van gemoute gerst, wijn van druiven, chicha van maïs en octli (nu bekend als "pulque“) van agave, een soort cactus. (Referentie 8)

Mensen waren in staat om deze dranken te produceren door ze in de goed afgedekte containers te plaatsen en ze vervolgens gedurende een bepaalde periode te laten staan, maar niemand wist hoe deze praktijk werkte. Pas in de 17e eeuw begonnen mensen de biologie ervan te begrijpen toen microscopen en lenzen werden uitgevonden.Antoni van Leeuwenhoekkon bijvoorbeeld voor het eerst verschillende micro-organismen zien, waaronder gisten. Naarmate er krachtigere microscopen werden ontwikkeld, konden wetenschappers meer te weten komen over veelsoortige micro-organismen.Charles Cagniard de la Tourontdekte dat gisten micro-organismen zijn en mogelijk in verband zijn gebracht met het fermentatieproces. Hij zag hoe ze zich vermenigvuldigden door te ontluiken tijdens de alcoholische gisting. Ons moderne begrip van de biologie en chemie van fermentatie komt echter van het werk vanLouis Pasteur, een Franse scheikundige en microbioloog. In de jaren 1850 en 1860 was hij de eerste die door middel van experimenten aantoonde dat levende gisten verantwoordelijk waren voor het omzetten van glucose in ethanol in gefermenteerde dranken. En deze gisten waren in staat om dit te doen in afwezigheid van zuurstof. Hij beschreef het proces als"ademhaling zonder lucht". (Referentie 8)

Pasteur identificeerde ook twee soorten fermentatie: alcoholische fermentatie die hij toeschreef aan de zich vermenigvuldigende gisten en melkzuurfermentatie door de groeiende bacteriën. (Ref. 8) Dit was gebaseerd op zijn observaties waarbij hij ontdekte dat suikers werden omgezet in alcohol in aanwezigheid van levende gist en dat de “verzuren” van het bietensap was te danken aan de aanwezigheid van levende bacteriesoorten, wat leidde tot de omzetting van ethanol in azijnzuur. (Ref. 9) Pasteur wist echter niet precies hoe deze organismen fermentatie veroorzaakten.

Tegen het einde van de 19e eeuw,Eduard Bucher(Duitse scheikundige) vond dat door de gistcellen te verpulveren en te extraheren"pers sap"uit de gisten kon hij de omzetting van sucrose in alcohol en kooldioxide op gang brengen. Hij bedacht de term "zymase” om te verwijzen naar de verbinding geëxtraheerd uit gist die de omzetting in alcoholische gisting katalyseerde. (Referentie 9)

Sindsdien zijn er meer organismen geïdentificeerd die fermentatie uitvoeren, waaronder de cellen van menselijke spieren. (Referentie 10)

Probeer de onderstaande quiz te beantwoorden om na te gaan wat je tot nu toe hebt geleerd over fermentatie.

Volgende